A.
Tumbuhan C3
Tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2
atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, seperti gandum, kentang,
kedelai, kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3.
Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan
RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses
fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat
yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah
respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil
samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir
ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan
CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.
Tumbuhan C3 tumbuh dengan karbon fiksasi C3 biasanya
tumbuh dengan baik di area dimana intensitas sinar matahari cenderung sedang,
temperature sedang dan dengan konsentrasi CO2 sekitar 200 ppm atau lebih
tinggi, dan juga dengan air tanah yang berlimpah. Tumbuhan C3 harus berada
dalam area dengan konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi sebab Rubisco
sering menyertakan molekul oksigen ke dalam Rubp sebagai pengganti molekul
karbondioksida.
Konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi
menurunkan kesempatan Rubisco untuk menyertakan molekul oksigen. Karena bila
ada molekul oksigen maka Rubp akan terpecah menjadi molekul 3-karbon yang
tinggal dalam siklus Calvin, dan 2 molekul glikolat akan dioksidasi dengan
adanya oksigen, menjadi karbondioksida yang akan menghabiskan energi.
Pada tumbuhan C3,CO2 hanya difiksasi RuBP oleh
karboksilase RuBP. Karboksilase RuBP hanya bekerja apabila CO2 jumlahnya
berlimpah, Contoh : tanaman C3 antara lain : kedelai, kacang tanah, kentang,
dll.
Fiksasi
Karbondioksida
Melvin Calvin bersama beberapa peneliti pada
universitas calivornia berhasil mengidentivikasi produk awal dari fiksasi CO2.
Produk awal tersebut adalah asam 3-fosfogliserat atau sering disebut PGA,
karena PGA tersusun dari 3 atom karbon.
Hasil penelitian itu menunjukkan bahwa tidak ada
senyawa dengan 2 atom C yang terakumulasi. Senyawa yang terakumulasi adalah
senyawa dengan 5 atom C yakni Ribulosa – 1.5 – bisfosfat (RUBP). Reaksi antara
CO2 dengan RUBP dipacu oleh enzim ribulosa bisfosfat karboklsilase (RUBISCO).
Rubisco adalah enzim raksasa yang berperan sangat
penting dalam reaksi gelap fotosintesis tumbuhan. Enzim inilah yang
menggabungkan molekul ribulosa-1,5-bisfosfat (RuBP, kadang-kadang disebut RuDP)
yang memiliki tiga atom C dengan karbondioksida menjadi atom dengan enam C,
untuk kemudian diproses lebih lanjut menjadi glukosa, molekul penyimpan energi
aktif utama pada tumbuhan.
Siklus
Calvin
Siklus Calvin disebut juga Reaksi gelap yang
merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis. Reaksi gelap
adalah reaksi pembentukan gula dari CO2 yang terjadi di stroma. Reaksi ini
tidak membutuhkan cahaya. Reaksi terjadi pada bagian kloroplas yang disebut
stroma.
Tempat
terjadinya Reaksi gelap
Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang
dihasilkan dari reaksi terang, dan CO2, yang berasal dari udara bebas. Dari
reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C6H12O6), yang sangat diperlukan bagi
reaksi katabolisme. Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew Benson,
karena itu reaksi gelap disebut juga reaksi Calvin-Benson.
Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga
tahapan (fase), yaitu fiksasi, reduksi, dan regenerasi. Reaksi gelap dimulai
dengan pengikatan atau fiksasi 6 molekul CO2 ke 6 molekuk gula 5 karbon yaitu
ribulosa 1,5 bifosfat, dikatalisis oleh enzim ribulosa bifosfat
karboksilase/oksigenase(rubisco) yang kemudian membentuk 6 molekul gula 6
karbon. Molekul 6 karbon ini tidak stabil maka pecah menjadi 12 molekul 3
karbon yaitu 3 fosfogliserat. 3 fosfogliserat kemudian difosforilasi oleh 12
ATP membentuk 1,3 bifosfogliserat. 1,3 bifosfogliserat difosforilasi lagi oleh
12 NADPH membentuk 12 molekul gliseradehida 3 fosfat/PGAL. 2 PGAL digunakan
untuk membentuk 1 molekul glukosa atau jenis gula lainnya, sedangkan 10 molekul
lainnya difosforilasi oleh 6 ATP untuk kembali membentuk 6 molekul Ribulosa 1,5
bifosfat.
Proses
pengikatan CO2 ke RuBP disebut fiksasi, proses pemecahan molekul 6 karbon
menjadi molekul 3 karbon disebut reduksi dan proses pembentukan kembali RuBP
dari PGAL disebut regenerasi.
Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena
molekul yang pertama kali terbentuk setelah fiksasi karbon adalah molekul
berkarbon 3, 3-fosfogliserat. Kebanyakan tumbuhan yang menggunakan fotosintesis
C3 disebut tumbuhan C3. Padi, gandum, dan kedelai merupakan contoh-contoh
tumbuhan C3 yang penting dalam pertanian.
Kondisi lingkungan yang mendorong fotorespirasi
ialah hari yang panas, kering, dan terik-kondisi yang menyebabkan stomata
tertutup. Kondisi ini menyebabkan CO2 tidak bisa masuk dan O2 tidak bisa keluar
sehingga terjadi fotorespirasi.
B. Tumbuhan C4
Tumbuhan
C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering. Pada tanaman C4, CO2
diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat
O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya
assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai
klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun).
CO2
yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel “bundle sheath” (sekelompok
sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP
terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka
O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi
sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap
CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1
sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan
meningkatnyaCO2. Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan
lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.
Contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu
Tetapi
pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada akseptor karbon
lain yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih tinggi terhadap
CO2 daripada karboksilase RuBP.
Oleh
karena itu,tingkat CO2 menjadi sangat rendah pada tumbuhan C4,jauhlebih rendah
daripada konsentrasi udara normal dan CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP oleh
enzim karboksilase PEP. Sistem perangkap C4 bekerja pada konsentrasi CO2 yang
jauh lebih rendah.
Tumbuhan
C4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus Calvin yang menghasilkan
asam berkarbon -4 sebagai hasil pertama fiksasi CO2 dan yang memfiksasi CO2
menjadi APG di sebut spesies C3, sebagian spesies C4 adalah monokotil (tebu,
jagung, dll)
Reaksi
dimana CO2 dikonfersi menjadi asam malat atau asam aspartat adalah melalui
penggabugannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat dan
Pi. Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan
enzim ini yang berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C4. enzim
PEP-karboksilase terkandung dalam jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C4,
pada daun tumbuhan C-3 dan pada akar, buah-buah dan sel – sel tanpa klorofil
lainnya ditemukan suqatu isozim dari PEP-karboksilase.
Reaksi
untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh enzim malat
dehidrogenase dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NHDPH. Oksaleasetat
harus masuk kedalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat. Pembentukkan
aspartat dari malat terjadi didalam sitosol dan membutuhkan asam amino lain
sebagai sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi. Pada tumbuhan
C-4 terdapat pembagian tugas antara 2 jenis sel fotosintetik, yakni :
sel mesofil
sel-sel
bundle sheath/ sel seludang-berkas pembuluh. Sel seludang berkas pembuluh
disusun menjadi kemasan yang sangat padat disekitar berkas pembuluh. Diantara
seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat sel mesofil yang tersusun
agak longgar. Siklus calvin didahului oleh masuknya CO2 ke dalam senyawa
organic dalam mesofil.
Langkah
pertama ialah penambahan CO2 pada fosfoenolpirufat (PEP) untuk membentuk produk
berkarbon empat yaitu oksaloasetat, Enzim PEP karboksilase menambahkan CO2 pada
PEP. Karbondioksida difiksasi dalam sel mesofil oleh enzim PEP karboksilase.
Senyawa berkarbon-empat-malat, dalam hal ini menyalurkan atom CO2 kedalam sel
seludang-berkas pembuluh, melalui plasmodesmata. Dalam sel seludang –berkas
pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO2 yang diasimilasi ulang kedalam
materi organic oleh robisco dan siklus Calvin.
Dengan
cara ini, fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi
gula. Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya matahari
yang banyak, dan dilingkungan seperti inilah tumbuhan C4 sering muncul dan
tumbuh subur
C. Tumbuhan CAM
Tumbuhan
C4 dan CAMlebih adaptif di daerah panas dan kering. Crassulacean acid
metabolism ( CAM), tanaman ini mengambil CO2 pada malam hari, dan mengunakannya
untuk fotosistensis pada siang harinya. Meski tidak menguarkan oksigen dimalam
hari, namun dengan memakan CO2 yang beredar, tanaman ini sudah membantu kita
semua menghirup udara bersih, lebih sehat, menyejukkan dan menyegarkan bumi,
tempat tinggal dan ruangan. Jadi, cocok buat taruh di ruang tidur misalnya.
Sayang, hanya sekitar 5% tanaman jenis ini. Tumbuhan CAM yang dapat mudah
ditemukan adalah nanas, kaktus, dan bunga lili.
Tanaman
CAM , pada kelompok ini penambatan CO2 seperti pada tanaman C4, tetapi
dilakukan pada malam hari dan dibentuk senyawa dengan gugus 4-C. Pada hari
berikutnya ( siang hari ) pada saat stomata dalam keadaan tertutup terjadi
dekarboksilase senyawa C4 tersebut dan penambatan kembali CO2 melalui kegiatan
Rudp karboksilase. Jadi tanamanCAMmempunyai beberapa persamaan dengan kelompok
C4 yaitu dengan adanya dua tingkat sistem penambatan CO2.
Pada
C4 terdapat pemisahan ruang sedangkan pada CAM pemisahannya bersifat sementara.
Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae, Bromeliaceae, Liliaceae,
Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.
Beberapa
tanaman CAM dapat beralih ke jalur C3 bila keadaan lingkungan lebih baik. Beberapa
spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda dengan kebanyakan tumbuhan
lainnya, yakni Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya
pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah tumbuhan jenis sukulen
yang tumbuh da daerah kering. Dengan menutup stomata pada siang hari membantu
tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih
mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut.
Selama
malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ii mengambil CO2 dan
memasukkannya kedalam berbagai asam organic. Cara fiksasi karbon ini disebut
metabolisme asam krasulase, atau crassulacean acid metabolism (CAM).
Dinamakan
demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari famili
crassulaceae. Termasuk golongan CAM adalah Crassulaceae, Cactaceae,
Bromeliaceae, Liliaceae, Agaveceae, Ananas comosus, dan Oncidium lanceanum.
Jalur
CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu dimasukkan
kedalam senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida ini memasuki siklus
Calvin. Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C4, kedua langkah ini terjadi
pada ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan pada dua jenis sel. Pada
tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon terjadi
pada malam hari, dan siklus calvin berlangsung selama siang hari.
DAFTAR PUSTAKA
Anonim. 2009.
Klasifikasi Tanaman. http://agroteknologi.blogspot.com /2009/03/
klasifikasi-tanaman.
Lakitan, Benyamin.
2007. Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan. PT.Raja Grafindo Persada. Jakarta
Lehninger, Albert . L.
1982. Dasar-Dasar Biokimia. Penerbit Erlangga
Mayang. 2009. Fiksasi
Karbondioksida pada tanaman C3, C4, dan CAM.
http://mayangx.wordpress.com/
Salisbury, Frank. B dan
C.W. Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan. Penerbit ITB.Bandung
0 Komentar